第九章 受 精 榜首节 双受精进程 受精即雌、雄配子的交融 配子合作前期（progamic phase） 配子合作（syngamy） 一、花粉萌生 花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特别的外表，适于“捕捉”和承受花粉，并为花粉萌生时供给有必要的水分。 柱头一般有大的外表，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。 在柱头的乳突（papillae）的外表，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的效果，一同也是不亲和体系的辨认反响的方位。 湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌生供给有必要的基质。溢出物含少数游离的糖，还含脂类和酚的化合物。 干型柱头：柱头在传粉时是不发生排泄物的。这种柱头因为在外表存在蛋白质薄膜的亲水性，能经过其基层的角质层的中止处汲水，辅佐粘着花粉和使花粉取得萌生有必要的水分。 花粉萌生 花粉落在柱头上今后，几秒钟之内即由花粉外壁开释出蛋白质，与柱头外表的蛋白质彼此效果。 二者如果是亲和的，发生“认可”反响，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌生孔伸出为萌生管。 二、花粉管在雌蕊安排中成长 1 花粉管进入柱头和花柱 从柱头安排的细胞壁之间或经过细胞壁向下成长的 开放型花柱：有中空的管道，管道内表皮细胞能排泄粘性物质，花粉管沿着管道的内外表，在粘液中向下成长。 闭合型花柱 ：没有中空的花柱道，有引导安排 。细胞内含丰厚的细胞器，具较高的活性，花粉管在充溢基质的空隙中成长。 花粉管成长部位： 花粉管顶级5μm左右有成长点，在光学显微镜下呈较通明的半球形，其间含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰厚的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与构成新的管壁有关。 花粉管成长的养分来历： （1）花粉自身的储藏物 （2）柱头和花柱安排中 2 花粉管抵达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后，径自朝向助细胞丝状器然后进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端构成一个孔，从孔中开释出花粉管的内容物。 精细胞、一个养分核和少数细胞质 三、双受精 *卵———合子———胚 *两个极核—初生胚乳核—胚乳 第二节 配子的交融 花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般以为细胞内高水平的游离钙或松懈的结合钙，是导致助细胞退化的重要的要素。另一方面，花粉管成分、渗透压或pH的改动，一切这一些要素构成的微环境，对促进花粉管的开释和中止成长起效果。 两个精细胞在花粉管中下行时，它们一向保持连接。 雌性生殖单位结构特色，说明晰在受精的靶区短少细胞壁，然后认识到雌、雄配子之间能经过膜的交融而为为一体。 二、配子交融时雄配子细胞质的参加 虽然能确认交融前的是具细胞质的，但对它们与雌性配子交融时，细胞质是否也同核一同进入雌配子，至今未有共同的定论。 1、在配子交融时，两个的细胞质都不参加交融。陆地棉 在这种交融形式中尚有一个未能说明的问题，即核从精细胞单独搬运的完结，精细胞有必要保持凝胶状况，阻挠精细胞质活动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。可是，既使在受精时每分钟采样的具体调查也未得到显现膜闭合的依据。 2、与卵交融的的细胞质被排挤，而与中心细胞交融的细胞质参加交融。 大麦 3、与卵及与中心细胞交融的细胞质都参加交融。矮牵牛 三 、配子质膜的交融 精细胞被开释在卵与中心细胞之间的区域。 围住它们的花粉管内质膜崩解，两个的精细胞一同别离与卵和中心细胞触摸。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从20～70μm不等。 膜的交融开端在膜的一个位点，然后在多个位点交融，交融的膜逐步崩解，直至仅调查到纤细的膜概括。 配子交融的时期非常短暂，在白花丹好像整个时期历时不到1 min，估测游离钙或许对促进膜的交融起必定效果。 第三节 配子辨认 细胞间的辨认（recognition）是生物界都会存在的现象之一。它是细胞分辩“自己”与“异己”的一种才干，是细胞外表在分子水平上选择性的彼此辨认与区分。 配子交融时两个精细胞与卵和中心细胞的结合是随机的，仍是预定性的呢？ 一、被子植物配子辨认的假说 1、随机假说（chance hypothesis） 精细胞与卵细胞或中心细胞的结合是随机决议的。 2、特异受体假说（specific receptor hypothesis） 男女配了的交融是由其细胞外表特异辨认因子决议的。 Faure (1999) 提出三种模型 ： 二、糖蛋白在配子辨认中的效果 1 精、卵交融前期有关的糖蛋白 被子植物的受精辨认从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头外表的触摸开端。关于自交不亲和性植物，其等位基因编码一系列S位点糖蛋白。经过这一些S糖蛋白的效果，植物终究体现为自交不亲和性状。关于同种亲和性植物，其花粉与柱头之间也存在辨认，并与花粉壁、柱头外表及花柱引导安排内的糖蛋白有关。 2 、 精细胞表膜的糖分子和糖蛋白 植物精细胞表膜存在多种糖蛋白，其间或许包含某些凝集素受体。 第四节 、卵及合子中DNA的含量 植物受精效果是植物代代交替的转折点，它触及配子体代代向孢子体代代的改变，并随同发生DNA倍性从单倍改变为二倍。 一、 核均呈孚尔根正反响，DNA特异性荧光染料染色也均体现强的荧光。 二、卵和合子 卵细胞核对孚尔根反响与不同， 刚构成的卵核呈孚尔根正反响， 老练的卵核则是负反响或弱的正反响。 胡适合和朱至清对几种植物的卵细胞和中心细胞核研讨的成果，证明不同植物有差异 棉花、向日葵和扁豆 年幼的卵细胞核和胚囊中心细胞核都体现强的孚尔根反响， 跟着发育而逐步下降对孚尔根反响的强度。 雌性核对孚尔根反响弱或负反响是遍及的。 使用DNA特异性荧光染料，对多种植物老练卵细胞与合子核DNA的检测，得到的成果无一例外地显现DNA的存在，包含孚尔根负反响的资料。 对雌性核负反响的原因的解说，首要从下列两个方面 榜首，以为卵核处于特别的生理状况，影响的要素或许是：①卵细胞核中存在按捺孚尔根反响要素；②卵细胞核中DNA呈高度涣散状况，再加上卵核体积大，DNA的稀释或许超出孚尔根反响在光镜下的分辩才干。 第二，孚尔根反响试验操作中的原因，其间特别是不合适的水解时刻可引起负反响。孚尔根反响在DNA定量上易发生较大的差异，为此，当时在DNA定量的研讨中，简直完全由特异的DNA荧光染料染色办法所替代。 第五节 传精至受精的距离期 从花粉落到柱头上至男女性核交融所阅历的时刻，因植物不同而异，较为遍及的是在10-48h之间。 栎属 12-14月 毛氏兜兰 19-20周 小叶杨 3-6d 梨属 2-7d 苹果属 5d 西红柿 50h 玉米 25-26h 小麦 1-4h 二棱大麦 30-35min 环境要素的影响可引起很大的变化 小麦 10℃时，传粉后2h开端受精。 20℃时，萌生最好，30 min开端受精， 30℃时，萌生率比20℃低，花粉管成长快，只需15min就受精了。 当温度再升高时，很多花粉不萌生。 大麦 花粉管成长的最适温度为23℃，传粉后20min抵达胚囊， 而在5℃时，则超越2h才干抵达胚囊。 大大都温带区域的植物，花粉萌生和花粉管的成长，在5℃以下遭到必定的按捺，25-30℃是最适温度。 第六节 大都花粉管和多进入胚囊 大都花粉管在花柱中成长是遍及的现象，但终究进到胚囊中的一般是一个花粉管 在大都花粉管进入一个胚囊的情况下，形成胚囊中承受由花粉管带进更多的和其它内容物的成果，这在受精进程中或许会发生必定的影响。 当附加的花粉管在子房或胚囊中放出它的内容物时，这些物质或许起养分的效果。 一同附加花粉管对子孙遗传有几率发生影响 附加的并不必定都参加雌性核交融，可是也有必定的或许发生多精入卵的结果。有时，附加的还或许与雌性细胞以外的成员受精，并导致发生多胚现象。 * * 烟草柱头扫描电镜相片 花粉管在花柱中成长 被子植物的双受精 A．花粉管进入胚囊 B．花粉管开释出内含物 C．两个别离搬运至卵和中心细胞 D．精核搬运示意图a.与卵挨近，b.精核在搬运中，c.精核搬运到卵细胞中 精-卵辨认的三种模型 *

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