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  摘 要 本试验以吉林农业科技学院玉米育种组选育的lO个高代稳定自交系和7个外引骨干系为供 试材料(自选系为母本。骨干系为父本)，按NcⅡ设计组配70个杂交组合。将70个组合和17 个自交系采用随机区组设计做试验，考察小区产量、株高、穗位高、穗长、百粒重等13个性 状。对这些农艺性状进行方差分析、配合力分析、相关分析、遗传分析。主要结果如下： 1．株高、穗位高、茎直径、雄穗长、雄穗分枝、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、单 株产量、小区产量的GCA和SCA方差除穗粗外均达极显著水平。小区产量较高的自交系有N575、 依次为：N575×丹340(12611．6g)、N324×丹340(10701．6g)、N154×昌7—2(10485．5g)、 N575×吉853(10436．5g)、N194×丹340(10249．1g)、N154×丹988(10172．7g)、N503× C8605-2(10168．9 g)、N583×丹340(10107．5g)、N503×吉853(10083．6g)、N324x昌7—2 (10075．3 N503是表现比较理想的自交系，从其组合中筛选到高产组合的可能性大，应充分的利用。其余各自 吉853是产量较高、农艺性状比较理想的组合。 2．对各性状的遗传参数的估算表明：雄穗分枝、穗粗、行粒数、穗行数的广义遗传和狭义遗 传力较高，说明这些性状受环境影响较小。株高、茎直径、穗长、百粒重、单穗粒重的广义遗传 力高，狭义遗传力较低，说明性状受环境影响较大。 3．相关分析表明：株高与穗位高、雄穗长度有较大的正相关，与其它性状有较小的相关性， 穗位高与茎直径相关性较大；单穗粒重与穗长、行数、穗粗、百粒重有较大的正相关，与行粒数、 秃尖长有较小的负相关；株高与穗长、穗粗有较大的正相关，株高、穗位高与穗粗呈正相关。其 它的株型性状与穗粒性状的相关性都较小。 4．育种应用结果：吉科159在吉林省玉米联合预试中产量比对照增产9．9％，但在通化试验点 表现减产严重；吉科9在省预试中产量较对照增产9．3％，试验中有青枯发生。部分组合在学院一、 对照平全13增产11．2％。 关键词： 玉米新选系，农艺性状，配合力，相关分析 Abstract Inthis crossesweremadeNCII with 17inbred of10 which stduy,70 by design Pl lines(consisting JiLi and and wereselected science 7 whichwereeliteinbredlines by agricultural technology collegeP2 in 17 and70crosseswereevaluatedfor andtheother14 Sichuan)．The parents grainyields agronomic of and were made characters．Analysisvariance，combiningability,correlationbreedingapplication as mainresultswerefollowed： respectivly．111e I．GCAand mainaxis SCA，variance diameter’tassel of#antheight,earheight,stem length，tassel branch ofkernels number,，earlength，eardiameter，earrOW，number perrow,100-grain weight，grain earand was at0．01 level．Inbredline 1 weight grainyield N575，N324，N94，N527， per significant had had GCA Dan340，Ji853，Dan988 N575，N194，N503，N324 highergrainyield，and higherofgrain of cross and 1 was between first yield．Thegrainyieldany paternalN575，N94，N503，N324higher．The tenthof70 combinationsin areN575×DAN340(1261 hybridized grainyield the teninbredlinesfor consider experiment，to (10083．69)，N324×CHANG7—2(10075．39)．Among conditions theeffectvaluesofGCAandSCAofeach N575、N194、N324、N503werebetterinbredIines． be from crossescould screenedcrossescombinedtheseinbredlineandwe Highyield probably by shouldtakefuU ofthem．And werethebetter advantage combinationsof and characteristics． highyieldagronomy ofall of 2．neestimationforthe kindsconditionsshowed：The parameters broad， genetic higher narrow oftasselbranch ofkernels rows aRmber,eardiameter,numberrow,earrow,and heritability per leastinfluenceenvironment．Theinheritanceof diameter,ear per,the by general plantheight,stem and earhad broad andlowernarrow length，100一grainweightgrainweightper higher heritability thisshowedthesecharactersweremoreinfluencedenvironment． heritability．And by 3．Correlationindicatedthatthe was correlatedwith analysis significantly plantheight positively theear andthetasselmainaxis andhadlittlerelevancewithotherconditions．Andtheear height length had relevancewiththestemdiameter．The earwas heightgreater grainweightper significantly correlatedwithear thicknessand1 andlittle row,ear positively length，ear 00-grainweight negatively correlatedwithnumberofkernels ofear．Plant was row,bald height per toplength significantly correlatedwithear andearthickness．Plantandear had positively length height heightpositive relevancewithearthickness． of resultsof 159’s was9．9％morethanthatthecheckinJiLin 4．Applicationbreeding：JiKeyield Maize itsloss wasseriouson was9．3％morethan jointpre-trial，butyield Tonghuapoint；JiKe9’syield of itoccurredMaizebacterialwiltinthetest．Partofcrosseswerebetterthefirst thatthetheck,but year ofour asD26Gai×N194’swas14．3％morethanthat andsecond ofJiDan261， year college，such yield was thatofthe 3 inmiddleandlatermature N575xD34s11。2％morethan check yield PingQuanl crosses． word：Newmaizeinbred ability,Correlation Key lines，Agronomiccharacters，combininganalysis Il 英文缩略表 英文缩写 英文全称 中文名称 GCA General 一般配合力 combiningability SCA Specialcombiningability 特殊配合力 TCA Total 总配合力 combiningability V 独创性：声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业科学院或其它教育学习管理机关的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示了谢意。 11I 时间： z月10 研究生签名：j瓞 2如7年f 关于论文使用授权的声明 本人完全了解中国农业科学院有关保留、使用学位论文的规定，即：中国农业科 学院有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，能够使用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业科学院可以用不同方式在不 同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 搬 时间： 2叼7年,Z,EI7a同 导师签名： 时间： 171 记。岛 z仍7年12月／D 中雨农业科学院硕}。学位论文 第一章文献概要 第一章文献概要 1．1配合力的研究现状 配合力(CombiningabUity)义叫组合力，指一个亲本与另一个亲本杂交后杂种一代的生产力 或其它性状指标的大小。是杂交组合中各性状配合能力的指标，是选择亲本的重要依据之一。 Sprague等(1942)首次提出一般配合力(General combiningability，简记GCA)和特殊配合力 (Specialcombining 释，认为一般配合力是加性效应引起的，特殊配合力是显性、上位性及基因与环境互作的综合结 果。配合力是亲本自交系的一种内在特性，是受多种基因效应控制比鲫。从杂种优势的角度考虑， 也可以把配合力理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不是通过自交系的本身性状表现出 来的，而是通过臼交系组配的杂交种的产量或其它性状的平均值估算出来的。 1．1．1配合力的测定 一般配合力的测定是建立在衡最加性效应的基础上。而特殊配合力的测定则归结在被测系的 基因型与测验种基因型互作的基础上，即显性、超显性和上位性效应基础上。在玉米育种实践中， 配合力分析方法有多种，如顶交法、测交法、天然授粉群体后代的测验、双列杂交法等幢…。前几 种方法仅能鉴别材料的配合力，不能提供更多的遗传信息。 目前配合力分析最常用的方法是双列杂交法(diallel-crossmethod)，也称为互交法，指一 组被测系，既是被测系又互为测验种，进行两两成对杂交获得测验种。该体系最初由Schmidt加 以讨论和应用，当时是估计在杂交中产量变异的遗传成分和杂交组合的实际生产能力。Sprague和 Tatum H伽采用此法研究了玉米的一般配合力和特殊配合力。Griffing拍乱吲将这一方法作了全面的 整理、研究和设计，假定有P个供试纯育亲本，它们彼此之间进行杂交和自交最多可能有P2个组 合，按遗传组成大致分为三组：一是P个亲本自交系；二是1／2P(P—1)个所有可能的正交组合； 三是与正交组合相对的反交组合，也有1／2P(P一1)个。根据这三类组合的不同搭配，可得剑四 种不同的分析方法。方法l：包含亲本自交组合和正反交组合，共P2个试验材料；方法2：包括 亲本自交组合和正交组合，共1／2P(P+I)个试验材料；方法3：不包含亲本自交系组合，仅包含 料。它的优点在丁二能运用一种较为适宜的统计模型估算一般配合力和特殊配合力，而且能在一定 的假设下，将一些有关配合力的参数转换成遗传参数，对群体的遗传特性获得一个大致的了解。 完全双列杂交设计，可获得较多、较准确的的遗传信息，但随着亲本的增加，杂交组合会急 剧增加，工作量剧增，使试验误差难于控制，从而影响试验的准确性和精确性。而组合过多，会 给实际杂交丁作和后代的处理工作增加难度。一些育种工作者又提出了不完全双列杂交设计姻’。 所谓不完全双歹0杂交是指供试亲本按试验要求分为两组，只进行组间杂交，不进行组内杂交。其 方法具有如一卜．优点：(1)组合数减少，对抽样误差的影响减少。(2)实用性强。对于综合育种目 标，其Ft代可作遗传分析，又可作育种材料。(3)有利于研究具有特殊优点的一组品种的配合力 和遗传力等参数，为评价这些品种在育种中的地位和作用提供依据。 中国农业科学院硕fj学位论文 第一章文献综述 另外，在计算特殊配合力方面，杨允奎(1965)提出了一种估算其效应值的简便实用的方法， 并得到了部分育种工作者的重视和应用。高之t：等归1论证了杨允奎提出的特殊配合力简化计算方 法及其遗传学原理。此外，为克服双列杂交法杂交组合过多的缺点，有人提出了许多其它的遗传 交配设计类型(如NcII)和估算方法，使配合力分析日趋完善。 1．1．2配合力的遗传 亲本的配合力和其它性状一样，是可以遗传的。具有高配合力的亲本，在不同自交世代与同 --N验种测交，一般都能表现出较高的产量，反之，测交种的产量则较低。亲本的配合力不但在 自交过程中能逐代遗传下去，而且在杂交时也同样可以遗传给杂交种。因此，在选育亲本材料时 原始单株配合力要高，这样才能选育出高配合力的亲本，组配出强优势的杂交种。 近年来不少研究单位对于配合力和基本材料、配合力和农艺性状、亲本配合力与其Ft代杂种 优势的关系等方面进行研究分析。其结果表明： 1．用作选系的原始材料群体和性状的水平和选系配合力的高低有关。高产优良品种或杂交种 有较人可能选出高配合力的亲本自交系，因为配合力是根据杂种后代的产量高低来衡量的。一个 群体优良性状越多，选育出高配合力自交系的可能性也越大。 2．亲本配合力的高低和一些产量性状及遗传力有着密切关系。一些高配合力的自交系常具有 突出优良的性状。如玉米自交系M0．，为长穗，平598为粗穗，这些性状具有较高的遗传力，常能 在杂交组合中反映出来。 3．配合力往往受最初所选单株遗传基础制约，因此配合力的高低决定于基本株。配合力能在 各个世代中稳定遗传下去，不随世代的多少而发生大的变化。李丹等¨9’对9个温带玉米自交系与 10个热带、呃热带玉米臼交系和品种进行研究，测定12个性状的配合力参数，并按配合力和遗 传力的大小，将各性状分为三类：(1)高配合力性状：穗位高、穗行数、百粒重、株高其基因型 效应中加性效应远大于非加性效应。(2)中配合力性状：穗粒重、小区产量、穗长、穗粗、出籽 率其基因加性效应较犬。(3)低配合力性状：行粒数其基因加性效应很小，非加性效应占主导地 位。罗福和等‘3叫的研究认为，玉米姊妹系与配制的姊妹种间的一般配合力差异不显著，姊妹系的 一般配合力既可以遗传给组成的姊妹种，又能通过姊妹种遗传给其组配的改良单交种。这些例子 充分说明自交系配合力是可以遗传的，因此选育自交系时，要进行配合力的测定是十分必要的， 易早不易晚。 1．2配合力的研究进展 随着科学技术的发展，玉米杂种优势的利用促进了玉米生产的大幅度增长。我国从二十世纪 五十年代开始利用玉米杂交种，虽然起步较晚，但发展速度惊人。目前，我国每年在生产上使用 的玉米品种有数百个，但多数品种使用年限都不长，其主要原因是产量不稳定，抗性弱，品质差， 归根结底是自交系的性状还没有达到预期的育种目标所致。由此可见，选育高产、多抗、优质的 tt交系是决定杂交种使用年限的关键所在，配合力是决定杂种优势强弱的主要因素，是选配亲本 的主要指标。在长期的实践中，玉米育种工作者都有这样的共识，“难在选系，重在组配，中心是 配合力问题”。这说明白交系选育和杂交种组配的核心是配合力。配合力研究的最终目的是为育种 2 中国农qk科学院硕Ij学位论文 第一章文献概要 上亲本的选择提供理论指导。可以说，自交系各性状的配合力是杂交种选育中决选亲本的依据。国 内许多学者都在这方面做了大量研究。温海霞等H引认为株高的一般配合力效应值较高，以加性效 应为主，宜在早代选择。王孝杰等H剐认为株高、穗位高、穗行数、百粒重、单穗重以加性效应为 主，可早代选择：穗K和行粒数以非加性效应为主，宜晚代选择。敖君…认为秃尖、行粒数、轴 粗、穗重以加性为主，而株高、穗位高、穗粗、行数、单株产量则是加性和非加性各半，共同起 作用。何丹¨驯研究认为穗粗、秃尖、穗行数、千粒重以加性效应为主，宜早代选择。穗长、出籽 率、单株产量、小区产量以非加性效应为主。雄穗长度、秃尖、轴粗以加性、上位性效应为主H¨。 以上研究人体一致，但在个别性状(穗行、行粒数等)上也存在矛盾。 配合力研究的最终日的是为育种上亲本的决选提供理论指导，也是对自交系应用潜力的评价。 玉米自交系的配合力是选配亲本的重要指标。任海祥¨酬按Griffing方法4研究了玉米自交系的 12个主要数鼙性状的配合力及遗传力等参数，根据结果得出：在杂交种配制时，应该选择双亲的一般 配合力都高；或者选择亲本之一一般配合力较高，另一亲本的特殊配合力方差较大的自交系进行 组配，以期获得较高产量的杂交种。赖仲铭等…1研究年份对玉米经济性状配合力及其地点互作的 影响，各性状一般配合力和特殊配合力在年份间呈高度正相关。而它们的方差无显著差异，配合 力和地点的互作差异不显著。据此认为，不同年份进行鉴定和选择的效果是基本一致的。柯永培 掣蚓对我国玉米生产两个年代主要自交系性状采用不完全双列杂交进行比较研究，结果表明，八 十年代玉米白交系比七十年代的自交系在单株叶面积、株型、生物产量和籽粒产量等性状的一般 配合力显著提高，部分果穗性状的一般配合力有所增加，但雄穗性状一般配合力降低，这些性状 及其一般配合力的遗传改良进展，对增加现代玉米杂交种的适应性、抗逆性和产量潜力，降低种 子生产成本都有重要作用。从而提出我国自交系遗传改良首先在主攻产量和品质一般配合力的基 础上，应重视根系与茎秆质量，增强抗倒性、抗病性和结实性的一般配合力。杨克诚等怕驯利用不 完全双列杂交对玉米籽粒物理性状与粒重的关系进行研究，发现2组亲本的一般配合力对杂交种 粒长、粒宽、粒厚和籽粒比重4个性状有明显影响，因而可以通过亲本选配达到提高粒重的目的。 刘新芝等心对我国常用的50个自交系采用不完全双列杂交法，测定配合力，并进行聚类分析，将 50个自交系划分成13类，这13类的配合力各具特点，此法在预测杂种优势及利用方面较表型聚 类法更为可靠实用。莫惠栋等∞¨以双列杂交设计抽样估计了我国玉米自交系总体和优良自交系亚 总体各数量性状的基本遗传参数，认为要不断地育出更好的自交系间杂交种，迫切需要补充新的 基因源，而现在有的一些自交系和杂交种，则可以合成综合种，再进行群体改良。莫惠栋等旧副研 究了增广遗传交配设计，这一设计可以对被研究性状的合适遗传模型作出统计选择，同时还能对 双亲有关基冈频率的同质性进行统计测验。许多育种工作者按Griffing方法组配杂交组合，对主 要数量性状的一般配合力、特殊配合力及各自交系的特殊配合力方差进行估算和分析，从而筛选 出多数经济性状GCA较高的自交系应用于育种实践嵋¨挖¨3卜矧嘲’571。还有许多玉米育种丁作者按不 完全双列杂交没计分别对各供试臼交系的多个数鼍性状GCA和SCA进行分析，综合评价自交系的 利用价值和庶川潜力，以备根据育种目标加以利用心…町㈨临引[49J[S3l。在配合力分析中，通常采用 一般配合力来评价自交系配合力的高低，不过仅用这个标准有时不能准确地反映自交系配合力的 水平。张向群m嬲提出用一般配合力和特殊配合力之积作为综合评价标准，但此标准在一般配合力 小于零时是不合适的。王立泽等H21提出用总配合力(一般配合力与特殊配合力之和，简称TCA)作 为综合评价标准，李小琴等瞪¨结合生产实际验证了这个标准的可靠性。用一般配合力、特殊配合 3 中同农业科学院硕}。学{?i论艾 第一幸文献概要 力来评价自选系和杂交组合相对比较准确，实用性较好b5。。 1．3拓宽玉米种质资源的方法和途径 1．3．1 我国玉米种质基础的现状 我国生产上大面积使用的玉米杂交种的种质基础，基本上以塘四平头、旅大红骨、兰卡斯特 Yellow (Lancaster)和瑞德黄马齿(ReidDent)这四大类群为主。1978年以后，来源于这四大 系统的自交系在生产占据主导地位啪’。1990年在10万公顷以上的杂交种亲本中，四大系统占90％ (铁双贵等，2002)。在我国玉米育种中，黄早四占有重要地位，发挥了重要作用。曾三省和吴景 锋㈨H∞1曾指出：我国玉米杂交种所用亲本少，所用骨干系较集中，种质基础较为狭窄。1995年全 2001年全国玉米杂交种统计，我国生产上种植面积最大的4个杂交种——农大108、豫玉22、鲁 单50和农大3138(种植面积占全国玉米总面积的25％)的一亲本均选自美国先锋公司的杂交种一 亲本之一为MO，，或MO。，的改良系。由此可见，玉米种质基础狭窄问题仍十分突出，解决这个问题 的关键是调整玉米育种研究的攻关方向，实施种质扩增，改良与创新的发展战略Ⅲ1。 1．3．2拓宽玉米种质的方法和途径 越来越多的科技]：作者也逐渐认识到，我国玉米种质贫乏和生产用种种质遗传基础狭窄的现 状，是我国玉米育种和玉米生产的主要限制因素，严重地制约着玉米育种研究，使玉米生产难以 取得突破性进展，而且也将成为生物技术等新技术有效应用的重要限制因素16引。因此，开展玉米 种质扩增、改良与创新研究，对拓展我国玉米种质基础具有重大意义，而且势必成为我国今后玉 米育种取得突破性进展必备的物质、材料和方法基础。拓宽玉米种质资源的方法和途径主要有：(1) 挖掘优良地方种质；(2)改良群体，以增加遗传多样性；(3)改良利用外来种质资源，主要指热带 和亚热带种质在温带的改良利用；(4)通过技术创新途径，主要包括理化因素诱变、花药培养、孤 雌生殖、幼胚培养、远缘杂交、外源DNA导入、基因工程和各种技术的结合途径。 实践证明，我国地方品种资源有很大的开发利用潜力。我国第一代单交种的问世，主要来源 于金皇后和塘网平头这两个优良的农家品种。我国著名的自交系黄早四、丹340、E28等都是从地 方品种中选育出来的。中国农科院作物所成功地改良了两个亚热带群体Pool33QPM和 1和国内自交系进行杂交，获得63份在温带可以利用的导入材 P00134QPM[60]。苏俊【39】将Suwan 料，经回交选择获得400余份自交材料。中国农大徐启凤先生利用热带种质Tuxpeno与我国地方 种质杂交，选育了黄C白交系，育成农大108杂交种，在生产上广泛利用。陈庆华等Ⅲ利用地方 种质“大洋自”经导入热带种质育出获奖青贮玉米新品种的“洋墨”群体改良后代“辽洋白”。黄 益勤等【141用RFLP标记将45份代表我国目前主要玉米种质的自交系划分为6个杂优群，首次从分 子水平上明确了地方玉米种质在我国玉米杂种优势利用中的主要地位。尤其在农业部948项目的 支持下，对外米种质的研究带来了新的生机，使更多的科研单位参加到外来种质的扩增、改良和 4 中圈农qp科学院顺f+学f一论文 第一章文献综述 利用研究，力：取得了初步结果。引进、改良和利用外来种质，初步缓解了我国玉米育种材料短缺 的问题。但在≥t体的实践中，还存在许多问题，如热带和亚热带种质的利用潜力、改良到什么程 度等。这些问题都需要进一步的研究。 1．4玉米主要数量性状的遗传分析 现代玉米育种以利用杂种优势为主，一方面是综合各亲本的优良加性基因，同时也要利用理 想的异质基冈硝以达到最大的显性或超显性效应，从而获得最大的杂种优势。按Nilson-Ehle的 多基冈假设，玉米数量性状的表现是由微效多基冈产生的加性效应与环境因素共同作用的结果。 但人量研究和生产实践表明，微效基因的异质杂合状态也会产生一定的作用，这种作用又可分为 位点内互作和位点间互作两种形式，位点内互作称之为显性，位点间互作称之为上位性。互作对 于玉米来说是很重要的，因为没有互作就没有杂种优势。某一数量性状的遗传效应是由多基因及 其各种可能的相互作．日j所产生的效应总和，各种作用都可能对表现提供一定的效应。可见，性状 的遗传效应包括加性效应、显性效虑和上位性效应，这三种效应的总和决定数黉性状的遗传效应 已为许多遗传研究所证实。李玉玲等心钔位副采用世代分析法对玉米株型性状的遗传模型、基因效应 进行了分析。根据结果得出，6个组合的60个性状中有10个性状的遗传符合加性一显性遗传模型， 有22个性状的遗传符合加性一显性一上位性遗传模型，并且加性基因效应在遗传中均起十分重要 的作用，显性基因效应在大多数性状中显著，上位性效应只在大部分性状的遗传中存在。各性状 不同组合的上位性效应显著性似乎与其亲本的系谱米源有关。杨伟光等i硒1的研究表明，玉米株高 不符合加性…显性模礤，存在极显著的显性效应和上位性效应，其遗传为超显性遗传：穗位高符 合加性…显性模型，其遗传为部分显性。霍仕平等n鄙以植株外部形态差异较大的4个玉米自交系 为材料，研究了7个株型性状的遗传表达特点，根据结果得出加性效应是7个株型性状世代间遗传变 异的主导因子，显性和上位性效应对这些性状遗传变异的作用也很重要，但因性状及供试材料不 同，非加性效应的重要程度有一定差异。 由此可以看出，基因的加性效应在玉米数量性状的遗传中起决定性作用，显性效应在火部分 性状中的作川也较大，同时，上位性效麻在部分性状的遗传中也起着较重要的作用。 1．5杂种优势群和杂交模式的研究 1．5．1杂种优势群和杂种优势模式的概念 随着玉米育种和生产水平的不断提高，培育优势更强杂交种的难度越来越大。近20年来，玉 米育种家逐步认识到，合理划分亲本材料的杂种优势类群，建立有效的杂种优势利用模式是进一 步提高育种效果的有效措施。 杂种优势群(Heterosisgroup)是指遗传基础广阔、遗传变异丰富，具有较多的有利基因，较 高的一般配合力(GCA)，种性优良的基础群体。是在自然选择和人工选择作用下经过反复重组和 种质互渗而形成的活基因库。从中可不断分离筛选出高配合力的优良自交系。 杂种优势模式(HeterosisPattern)是指两个不同的杂种优势群之间具有较高的基因互作效 应，具有较高的特殊配合力(SCA)，相互配对产生强杂种优势的种质利用模式[26]o从配对的两个 5 中国农业科学院硕}学位论文 第一章文献综述 优势群分别选出的优系之间，出现强优势杂交种的几率也相应提高心2儿2引。 由此可见杂种优势群不是泛指一般人工合成群体和开放授粉品种群体，也不是任何两个杂种 优势群间都能构建成杂种优势模式。对杂种优势群和杂种优势模式的研究是玉米育种工作中一项 具有战略意义的基础]：作。 1．5．2划分杂种优势群和构建杂种优势模式的方法 玉米杂种优势群的划分以及杂优模式的构建，表明玉米育种技术革新向理论思维方式的靠近。 尽管至今还不完全了解杂种优势的形成原因，但杂种优势群的划分对指导选育自交系，尤其是二 环系的选育技术、群体合成与改良技术、杂交种选配技术以及育种管理技术等都有一定的指导意 义。目前，用丁划分玉米杂种优势群和构建杂种优势模式的方法主要有系谱分析法、数量遗传学 分析法、同工酶法和分子标记法等。 1．5．2．1系谱法 系谱分析法是在对种质基础进行分析的基础上，根据育种实践经验和血缘关系划分玉米杂种 优势群，然后构建杂种优势模式。该方法从种质的系谱来源进行分析，在保证系谱全面、清晰、 无误的前提下，所得分析结果是最为可靠的，可对玉米育种-T作提供科学有效的理论指导。我国 育种工作者20世纪80年代初就采用系谱法对国内玉米杂交种的种质基础，杂种优势群及杂种优 势模式等进行了研究。王懿波H}删等通过系谱分析将我国玉米主要种质划分为5个杂种优势群、 9个亚群，并指出我国玉米主要杂优利用模式有10种主体模式和16种子模式。然而，近年来随 着自交系选育‘I：作的不断拓展和商业化育种的发展，不同育种单位间相护保密以及人工选择、遗 传漂变等因素的影响，使得系谱关系己变得非常混乱而无从考证，因此其可靠程度也随之降低。 1．5．2．2数量遗传学分析法 数量遗传学分析法是根据自交系之间表型性状的遗传距离或SCA做主成分分析或聚类分析， 对供试自交系进行分类。从20世纪90年代开始，我国育种家就开始通过数量遗传学分析方法， 对我国玉米自交系进行类群划分。郑永战等∞引根据48个自交系表型性状间的遗传距离进行聚类分 析，并提出据此遗传距离进行聚类的结果与材料的亲缘关系、地理来源无必然联系，自交系表型 性状间的遗传距离在很大程度上反映的是亲本间的形态差异，用其说明亲本间的遗传差异、预测 杂种优势有很人局限性。吴敏生璐¨等利用17个玉米优良自交系配成完全双列杂交，以杂种优势距 离为指标，将17个亲本分为6类优势群，群间具有较大优势。陈彦惠等H1选用我国玉米育种四大 种质系统的15个自交系，采用完全双列杂交组成105个杂交组合，根据参试组合的对照优势值将 其划分为塘四平头、旅大红骨、Lan、Reid和RL系统五大优势类群。其优势居前5位的杂优利用 玉米自交系分为4个优势类群。兰发盛等¨引以杂种产量的中亲优势和自交系间的遗传距离为指标， 将14个自交系分为四个优势群。 随着数量遗传学的发展，特殊配合力成为划分杂种优势群和建立杂种优势模式的主要依据。 Godshalk等人(1995)的研究表明Tuxpeno与B73及其衍生物之间，Argentine硬粒与B73之 6 中I葡农、lt科学院颂l!学位论文 第‘章文献综述 硬粒或ETO，可以用来改良温带材料，尤其是M017与oh43及其衍生系。 依据特殊配合力划分的杂种优势群可提高育种效率，增加选育强优势组合的机率。然而田间 试验受环境影响较大，结果重复率低和试验费昂贵是该方法的最大缺陷。 1．5．2．3同工酶法 同上酶是指米源相同，催化相同反应而结构不同的同一酶的多种分子形式。该方法用电泳技 术来分离各种酶的同工酶，通过比较同工酶谱，来确定植物的遗传多样性和亲缘关系。目前最常 用的、多态性较强的是脂酶和过氧化物酶，所以方法多为聚丙烯酰胺凝胶电泳法。 Smith等用同工酶和胚乳蛋白区分了大量玉米自交系和杂交种，结果表明同工酶等位基因与 特殊配合力的相关很低或不显著。池书敏等1研究表明综合采用过氧化物酶、酯酶、醇溶蛋白进 行多态性分析，其聚类结果与用单个同工酶相比，准确性有所提高。但总的来说，同工酶和蛋白 质检测遗传筹异的最大限制因素是亲本间同工酶位点很少、多态性低、可分析酶的种类少，因此 对于亲缘关系较近的白交系，同工酶分析不能揭示出自交系间的差异，也就很难划分杂种优势群， 建立相应的杂种优势模式。 1．5．2．4分子标记法 分子标记是继形态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的一种新的较为理想的遗传标记 形式，近年发展1}常迅速。在遗传学研究中使用的分子标记人致分三类：一类是以分子杂交技术 为基础的DNA标记，主要有限制性片段长度多态性标记(RFLP)等；第二类是以聚合酶链式反应 (PCR)为基础的各种DNA指纹技术；第三类是一些新型的分子标记，如单核甘酸多态性(SNP) 等。 DNA分子标记的数量多，覆盖整个基因组，多态性丰富，遵循简单的孟德尔遗传方式。DNA 分子标记是研究生物遗传多样性的有效方法，但用来确切划分玉米的杂种优势群及构建杂种优势 模式，目前还需要与数量遗传分析及育种家的实践经验相结合。自从1980年限制性片段长度多态 性(RFLP)出现以来，分子标记有了较大发展，在遗传育种的许多方面有了重要的应用。RFLP是首 先用于杂种优势群划分的方法，Messer∞71使用105个探针研究了30个欧洲一早熟玉米自交系， 根据相似系数进行聚类分析和主成分分析，发现RFLP图谱可明显区分硬粒自交系和马齿自交系， 也可将马齿型×硬粒型选育的自交系判断接近硬粒或马齿类。Smith等m1用80个RFLP探针分析， 将47个法国玉米杂交种和49个美国玉米杂交种分成不同的类别。Mummy等旧1采用RFLP标记， 用46个探针和酶的组合，将148个美国玉米自交系分成两个杂种优势主群和11个杂种优势亚群。 这些研究表明，利用RFLP标记对玉米种质进行杂种优势群的划分是可行的，也是有效的。 目前在玉米中常用的分子标记主要以PCR为基础的DNA指纹图谱技术，如SSR和AFLP等。由 于玉米中大量SSR引物开发成功，迅速兴起了用SSR标记进行杂种优势群划分的研究馏2‘。番兴明 等阳1利用SSR标记技术对18个优质蛋白玉米(QPM)自交系和4个代表国内主要杂种优势群的普通 玉米标准测验种进行杂种优势群划分，研究热带、亚热带QPM与温带玉米自交系间的遗传关系， 将供试的18个QPM自交系划分为5群。结果表明SSR标记划群与田间产量配合力划分结果及系谱 分析基本一致。 不同分子标记各有优缺点，应针对不同的对象和研究目的选择合适的分子标记，同时，分子 标记的选择还应考虑到DNA用量少，容易获得标记(探针和引物)，技术简单和费用等因素。 7 中国农业科学院砸1’学位论文 第一章文献综述 1．5．3各国主要杂种优势群和杂种优势模式 世界各国有不同的杂种优势群和杂种优势模式。在美国，ReidYellow Yellow 最主要的杂种优势群，Reid 模式为美国马齿犁x欧洲硬粒。在墨西哥则以ETo复合品种x Tuxpeno为主要模式。在巴西以马 齿型×Tuxpeno或Suwan-1×Tuxpeno为常用的杂种优势模式。 在我国。从20世纪80年代中后期开始对国内玉米杂交种种质的杂种优势群及其模式进行研 究。干懿波等¨卜钟’对“八-五”期间各省审交(认)订的115个杂交种及其234个亲本自系进行遗 传分析，结合育种实践，将我国主要自交系分为5大杂种优势群，9个亚群；将我国主要玉米种 杂种优势利刚模式。 此外，部分省的玉米育种工作也对本地区的主要杂种优势群和杂种优势模式作了研究。郭海鳌 …3等综合分析了吉林省的玉米种质类群，60一70年代该省玉米杂交种的遗传组成主要属于4个杂 群和塘四平头群起主导作用。20世纪90年代以来改良Reid×塘四平头成为主导模式。 1．6研究的意义和目的 玉米育种重在组配，难在选系，中心是配合力问题。玉米育种是以利用杂种优势为主，杂交 种的优良种性米源于亲本自交系，杂交种的增产潜力取决于亲本自交系的合理组配。因此，选育 优良的配合力高的自交系是利用杂种优势的基础，也是玉米育种T作的重点。玉米育种的关键和 基础工作是自交系的选育。在玉米育种中，快速有效地利用杂种优势的途径之一是将自交系划分 为不同的杂优类群，形成一定的杂优模式，而杂种优势群必须具有较高的配合力。由此可见，自 交系各性的配合力是杂交种选育中选择亲本的重要依据。因此做好自交系各性状鉴定，配合力分 析，对提高玉米育种效率和水平具有重要意义。 本研究的主要目的是采用不完全双列杂交法设计分析和研究我院玉米新选系和外引优良骨干 自交系的遗传特性，研究株型性状和穗粒性状间的相关性，并对主要株型性状和穗粒性状进行配 合力分析，以期摸清主要性状的遗传规律，为我院选育优良自交系、配制优良杂交种和玉米育种 工作者更好地利』甘优良自交系提供一定的理论依据。 8 中国农业科学院硕士学位论文 第二章材料与方法 第二章材料与方法 2．1试验材料 供试亲本材料共有17个玉米自交系。其名称和来源见表2-1。以10个院内优良自交系为P。 为P2组(作父本)，Pt×P2的杂交组合，作为供试材料。 表2-117个玉米自交系名称及来源 Table2-1Theilamcandthe ofthe17maizeinbrexls origins 垒!!型 翌坠坐垒皇!坠璺坐曼 Q堕gi璺 2 N154 外杂选 43 黑Nl 厶：i．、： 5 2：：篁 6423N 。万攀 N503獾 7 N506 外杂选 外杂选 2．2试验方法 种植2005年配制的70个杂交组合及相应的17个亲本自交系，采用分组进行随机区组设计， 三次重复，每小区4行，行长5米，每行15穴，垄距0．65米。4月25日播种，9月30日收获， 田间管理同大田生产相同。田间实验在吉林农业科技学院农场试验地进行。 2．3田间及室内性状考查 田间考查项目：灌浆期，在每小区选取有代表性的10株，调查其株高、穗位高、茎直径、雄 穗长、雄穗分枝数。 株高：测定其地面至雄穗顶端的高度，求平均数，以米表示。 穗位高：测定地面至最上部果穗着生节的高度，求平均数，以米表示。 茎粗：用油标卡尺测定其地面上部第三节中部的直径，求平均数，以厘米表示。 9 中国农业科学院硕卜学位论文 第二章材料弓方法 雄穗长：从雄穗基部分枝处量到雄穗顶端的长度，求平均数，以厘米表示。 雄穗分枝数：数雄穗上所有的分枝，求平均数。 室内考种：在小区内同定调查的10株上连续取5穗晒干后进行室内考种，测定穗长、穗直径、 行数、行粒数、秃尖长、百粒重、单穗粒重。将小区内所剩的果穗全部收获晒干脱粒，计算小区 产量。 室内考种按全国玉米区域试验标准进行调查记载。 2．4统计分析方法 2．4．1 方差分析 对杂交组合Fl代各性状进行方差分析，检验组合间差异的显著性。 2．4．2统计分析方法 配合力按高之仁的不完全双列杂交设计的配合力分析方法进行。计算一般配合力、特殊配合 力和总配合力。 t—X总 Pt组亲本的一般配合力的效应值：GCAX R组亲本的一般配合力的效应值：GCAgj-Z厂X总 Pl xP2特殊配合力效应值： SCAgij=X i厂x总一GCAg广GCAgj 总配合力：TCAij-gj+gj+siJ 2．4．3杂种优势分析 杂种优势分析按平均优势法进行，其计算公式为： X10095 中亲优势=[FI一(P。+P2)／21／(Pl+P2)／2 2．4．4相关分析 各性状的相关分析按DPS程序进行 10 中国农业科学院硕fj学1辽论文 第三章结果与分析 第三章结果与分析 3．1产量结果分析 3．1．1杂交组合产量的显著性检验 对70个杂交组合的产量进行方差分析的结果见表3-1。结果表明：各组合重复间F=2．96 间存在真实的遗传差异，其差异是由遗传因素引起的，是可遗传的，进而可进一步作配合力分析。 表3-1产量的方差分析 Table3-1 ofvariancefor grain Amalysis yield 3．1．2亲本及其杂交组合产量的配合力方差分析 对17个亲本自交系组配的70个杂交组合的产量，采用不完全双列杂交法进行配合力方差分 析，结果见表3—2。从中可以看出。两组亲本产量的一般配合力及特殊配合力均达极显著水平， 可以进行一般配合力和特殊配合力效应值分析。 表3—2小区产量配合力方差分析 On Table3-2 ofvariance for Analysis combiningabilitygrainyield 3．1．3亲本及其杂交组合产量和杂种优势分析 亲本及其杂交组合产量见表3-3，中亲优势见表3_4。 从表3—3可以看出，10个母本的小区产量变化范围为2809--4476 g，最高是N575(4476g)， N324(4224．7 g)和N194(4116．9g)次之，最低的是N154(2809g)：7个父本的小区产量变化 范围为2048—4048 g，最高的是丹340(4048g)，吉853(3228g)和C8605—2(3208g)次之， 最低的是M017(2048 g)。 中嗣农业科学院硕l：学位论文 第三幸结果弓分析 表3—317个亲本及其杂交组合产量(g) Table3-3Grain ofthe inl7andtheCrOSSeS yield parents 70杂交组合小区产量的变化范围为6934．3～12612 g。产量最高的组合是N575X丹340 (12611．6，g)产量最低的组合是N164X吉853(6934．3g)。产量居前10位的组合有N575X丹 340(12611．6 g)、N154×昌7—2(10485．5 g)、N324×丹340(10701．6 g)、N194X丹340(10249．1g)、N154×丹988(10172．7g)、N503xC8605—2(10168．9g)、N583 ×丹340(10107．5 g)、N503X吉853(10083．6g)、N324×昌7-2(10075．3g)。产量居后10 位的杂交组合分别是：N503X郑58(7621．99)、N154×丹340(7567．9 g)、N583M017(7305．8g)、N154x郑58(7268．5g)、N128×昌7—2(7258．9g)、N164×昌7—2 (7255．2 g)、N164×吉853(6934．3 g)、N164×M017(7247．8g)、N154×C8605—2(7209．2 g)。 表3—4杂交组合的中亲优势(％) Table3-4 heterosisofcrosses Mid—parent 表3-4列出的的中亲优势结果显示，所有组合均表现正向杂种优势，70个杂交组合平均中亲 98．90／o；N154×昌7—2的中亲优势最高，为277．9％。 在N128的7个组合中，N128×丹988的产量最高，为9774．2g，中亲优势也较高，为173％： N128×昌7—2的产量最低，为7258．9 g，居70个组合倒数第五位，中亲优势也最低，为148％。 在N154的7个组合中，N154×吕7—2的产量最高，为‘10485．5g，居70个组合的第三位， 中亲优势也最高，为227．9％；N154×C8605-2的产量最低，为7209．2g，居70个组合倒数第二 位，中亲优势也较低，为139．6％。 12 中图农业科学院硕L．学位论交 第三章结采与分析 在N164的7个组合中，N164×丹340的产量最高，为10007．6 g，中亲优势为156．9％：N164 ×吉853的产量最低，为6034．3g，居70个组合倒数第一位，中亲优势也最低，为98．9％。 在N194的7个组合中，N194×丹340的产量最高，为10249．1g，居70个组合的第五位， 中亲优势为151．1％；N194XM017的产量最低，为9153．5g，中亲优势为197％。 在324的7个组合中。N324X丹340的产量最高，为10701．6g，居70个组合的第二位，中 亲优势为158．7％：N324x昌7-2的产量次之，为10075．3g，居70个组合的第十位；N324X吉 853的产量最低，为7731．9g，中亲优势为107．5％。 在N503的7个组合中，N503XC8605—2的产量最高，为10168．9g，居70个组合的第七位， 中亲优势为208．7％：N503×吉853的产量次之，为10083．6g，居70个组合的第九位；N503X郑 58的产量最低，为7266 g，中亲优势为154．5％。 在N506的7个组合中，N506X丹988的产量最高，为9897g，中亲优势为221．7％；N506× 丹340的产量最低，为7713．2g，中亲优势也最低，为118．1％。 在N527的7个组合中，N527×吉853的产量最高，为9632．4g，中亲优势为171．5％；N527 ×MO-t的产量最低，为7699．4g，中亲优势为160．3％。 在N575的7个组合中，N575X丹340的产量最高，为12611．6 g，居70个组合的第一位， 中亲优势也最高，为195．9％；N575×吉853的产量次之，为10436．5 g，居70个组合的第四位； N575 X昌7—2的产量最低，为8576g，中亲优势为137．7％。 在N583的7个组合中，N583×丹340的产量最高，为10107．5 g，居70个组合的第八位， 中亲优势为198％；N583XM017的产量最低，为7305．8g，居70个组合的倒数第七位，中亲优势 为205．4％。 本所配的杂交组合产量较低。 3．1．3亲本产量的配合力分析 3．1．4．1一般配合力和特殊配合力分析 17个亲本的产量一般配合力效应值及其组配的70个杂交组合的产量特殊配合力效应值见表 3—5。从表中可以看出：不同自交系的产量一般配合力相对效应值有很大差异。在P-组亲本的一 应值中，丹340和丹988较高，吉853和郑58居中，最低的是Mol7。 7—2、N154X郑58。 根据以上分析并结合杂交组合的产量分析可知，两个产量一般配合力较高的亲本，可以组配 出产量较高的杂交组合(如N575×丹340)；一个亲本的产量一般配合力较高，另一个亲本的产量 13 中囝农、Ik科学院硕f。学位论文 第三章结果与分析 一般配合力居中，也能组配出产量较高的杂交组合(如N575×吉853)：两个产量一般配合力较低 的产量配合力较低，其组配的杂交组合产量也低(如N503X郑58)。自选系中产量GCA效应呈正 向的自交系有4个，其中N575最高，用它作亲本较容易组配出高产组合。 表3-5小区产量一般配合力和特殊配合力的效应值 Table3-5GCAandSCArelativeeffect ofgrainyield 3．1．4．2总配合力分析 表3--6小区产量位于前lO位和后10位杂交组合的总配合力 Table3-6TCA atffist10andlast10 ofgrainyield hybrids 根据公式tij=gi+gj+s；j计算总配合力(TotalAbil．ty)。将70个组合中产量位于前10 Combining 14 中国农业科学院硕}·学位论文 第三章结果与分析 位和后lO位的杂交组合的分析结果列于表3—6。由表中可以看出，杂交组合TCA效应值的大小与 小区产量完全吻合，即TCA效应值越大，其小区产量越高，反之，TCA效应值越小，其产量越低。 分析TCA的三个组成部分，TCA较高的组合，大致可分为以下几种类型： X丹340；第二类是一个亲本的GCA高， 第一类是双亲的GCA和组合的SCA均高，如组合N575 合的表现，是玉米杂交种选育中的一个重要遗传参数。 3．2株型性状的配合力分析 3．2．1 主要株型性状的基因型方差分析 对株高、穗位高、茎直径、雄穗长度、雄穗分枝数5个株型性状进行方差分析，结果见表3—7。 结果表明各性状间差异均达极显著水平，说明各性状在杂交组合问存在真实的遗传差异，其差异 是由遗传因素引起的，是可遗传的，进而可进一步作配合力分析。 表3-7株型性状的基因型方差分析 Table3-7 variancefor characters Analysis plant·type ofgenotype F0m(组合)=1．601 Fool(Ⅸ组)=4．7．56． 3．2．2株型性状的配合力方差分析 对17个白交系组配的70个杂交组合5个差异显著的株型性状，按不完全双列杂交法进行配 合力方差分析，结果列于表3-8。从表中可以看出，P。组亲本和Pz组亲本的5个株型性状均达到 极显著水平，说明所测各性状GCA在P。和Pz组亲本间存在极显著差异，各性状的特殊配合力(SCA) F检验达极显并水平。冈此，可以对一般配合力和特殊配合力进行效应值分析。 表3-8各性状配合力的方差分析(F值) 15 中图农q眨科学院硕fj学化沦史 第三章结果与分析 3．2．3一般配合力 一般配合力效应是由亲本基因型的加性效应基因所决定的，是可以遗传的部分，其效应值大 小一般与相应性状的遗传可能性成正比，一般配合力高的相应性状，其遗传力也高，同时受外界 环境条件的影响也较小。一般说来。自交系的植株性状的GCA效应值越是较大负值，越是有利于 改善杂交组合的株型结构。 用不完全舣列杂交法估算株型性状GCA的相对效应值，估算结果列于表3-9。从表中可以看出： 同一自交系不同性状间的GCA效应值差异很大；同一性状不同自交系间的效应值也有很大差异。 表3-917个自交系5个株型性状的GcA相对效应值 Table3-9GCArelativeeffectof5 charactersin17inbredlines plant-type 丹340，负向效应值最大的是郑58。 7—2，负向效应值最r火的是C8605—2。 郑58，负向效应值最大的是丹340。 丹340，负向效应值最大的是郑58。 16 中国农业科学院硕}：学位论文 第三章结果与分析 的是昌7-2，负向效应值最大的是M017。 正向效应值较高，分别是1．709、0．068；株高、穗位高的GCA效应值为负向，分别为一0．074、 4．369。N324雄穗长、分枝多易做父本，株高、穗位高的GCA效应值为负，能降低杂交组合的株 高和穗位高，有利于提高杂交组合的抗倒力。N527的株高、穗位高的GCA效应值为较大正值，杂 交组合时要注意选择合适株高的父本，以防倒伏。N575的6个株型性状的GCA值除了雄穗分枝为 负，其它都为1E值，不易做父本。 ’ 3．2．4特殊配合力 特殊配合力是指杂交组合与其双亲平均表现基础上预期结果的偏差，其高低取决于亲本自交 系基冈型的：1卜加性效应，即显性和上位性基因效应。特殊配合力受环境条件影响较大，不能稳定 遗传，但可以用来指导杂种优势的利用和杂交种的选育，并且可以为杂交组合的选配提供理论依 据。特殊配合力方著反映的亲本自交系在众多组合中相应性状遗传能力的整齐度。特殊配合力方 差小，说明白交系性状传递能力强，在众多组合中该性状变化幅度不大；特殊配合力方差大，表 示其性状不能整齐均匀地传递所组配的杂交组合中。70个组合5个株型性状的特殊配合力效应值 见附表l。从中可以看出，同一性状的不同组合的特殊配合力是有差异的，有的组合表现很强的 优势，有的组合表现较弱的优势。 一O．18。 为一0．384、一0382。 17 中国农业科学院硕fj学位论文 第二i章结果与分析 ×吉853最小(一2．58)。 的雄穗分枝、与C8605—2组合的雄穗长的SCA效应值都较大。 3．2．5遗传参数分析 为了进一步了解各株型性状的遗传表现，根据方差分析结果估算各性状的遗传参数，列于表 3一lO。从表中可以看出：株高、穗位高、雄穗长、雄穗分枝的GCA方差大于SCA，说明这几个性 状在F1代中的表现主要受加性基因效应影响。茎直径主要受非加性基因效应影响。在杂交组合的 选育过程中，雄穗分枝应注重双亲自身的选择；株高在选择时应兼顾双亲的表现和杂交组合的表 现；茎直径则可放宽对双亲自身的选择，注意在多种环境下对杂交组合进行综合评价。 表3-10各株型性状遗传参数估算 3-10 of for characters TableEstimates geneticparameterplant—type 从广义、狭义遗传力大小可以说明，在玉米选育时，雄穗长、雄穗分枝可在早代选择，而株 高、穗位高、茎直径宜在晚代进行选择。 3．3穗部性状的配合力分析 3．3．1 穗粒性状的基因型方差分析 对70个组合的7个穗粒性状进行方差分析，结果见表3一n。从中可以看出，7个穗粒性状组 合间差异达到极显著水平，说明7个穗粒性状组合间存在真实差异，其差异是由遗传冈素引起的， 是可遗传的，冈而可进一步进行方筹配合力分析。 18 中国农业科学院顺}-学f≯论文= 第三章结果≮分析 表3一11穗粒性状的基因型方差分析 Table3-ll ofvariaceon Analysis combining 3．3．2穗粒性状的配合力方差分析 将70个组合的7个穗粒性状进行配合力方差分析，结果列于表3—12。从中可以看出P，组和 X P。组亲本的GCA方差及PIP2的特殊配合力方差除穗粗外均达极显著水平，可以进行一般配合力 和特殊配合力的效应值分析。 表3-12穗部性状配合力的方差分析 Table3-l2 ofvarianccon forearandkernel Analysis combiningability chactera(Fvalue) 3．3．3一般配合力分析 采用不完全双列杂交法估算7个穗部性状的GCA相对效应值，结果见表3—13。由表可知：同 一自交系不同穗部性状效应值不同。 大的自交系有N154、N583、吉853、丹988。 吉853、郑58。 效应值最小是M017(一2．09)。 19 中国农业科学院硕1j学位论交 第三章结果与分析 N527；在P2组中，GCA效应值最大的是郑58(O．83)，最小的是M017(-0．99)。 (一19．66)。 综上所述，自交系N575的穗长、行粒数、单穗粒重在所有Pt亲本中GCA效应值最高，分别是 较高。N575属于长穗型自交系，利用它作亲本一般能增加杂交组合的穗长，行粒数GCA效应值大， 能增加杂交组合的行粒数，改善产量结构。N506穗行数GCA效应值最高，作亲本配制杂交组合， 可增加杂交组合的穗行数，较容易配出大穗型杂交组合。 表3-1317个自交系7个穗部性状的GCA相对效应值 TabIe3，l3RelativeeffectofGCAfor7earandkemelcharactersinl7inbredlines 3．3．4特殊配合力分析 对70个组合的7个穗部性状的特殊配合力效应值进行估算，估算结果见附表2，从附表2可 以看出，同一性状不同组合的SCA效应值有明显差异，尤其是在产量较高的组合中，不同组合有 不同的突出穗粒性状。 2．83、2．2、1．86。 中国农业科学院硕f：学位论文 第三幸结采’j分析 曼曼曼曼!曼曼曼曼曼曼曼曼曼!曼曼曼曼曼皇曼曼曼曼曼曼曼曼曼!!曼曼曼曼曼曼曼曼薯曼皇曼量舅曼曼曼曼曼曼曼曼曼置曼量曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼皇曼曼曼II皇曼曼皇曼苎曼曼曼曼 N194 XMol7，分别是O．20、0．16、0．14。 ×丹988、N194X郑58，分别为2．40、1．54、1．5l。 X吉853、 N128X郑58、N194X吉853的SCA效应值居中。 ×丹988的SCA效应值较人(0．78)。 1．63、3．48、2．32、3．22、1．97。 一24．85。 综上所述，在产量较高的组合中，N575X丹340的单穗粒重SCA效应值最大，百粒重、穗粗 粗的ScA效应值较小。 3．3．5遗传参数分析 根据方著分析结果估算玉米穗粒性状的遗传参数见表3-14。分析这些参数，对玉米自交系的 选择和杂交组合的选育具有重要的指导意义。从表中可以看出，穗粗、行数、行粒数的GCA方差 大于SCA方著，说明这3个性状在F。代中的表现主要受加性基因效应影响。其余4个性状则受加 性、非加性基冈效应共同影响，以加性为主。以上分析说明，在杂交组合的选育中，穗粗、穗行 数应着重双亲自身的选择。其余性状在选择时应兼顾双亲自身和杂交组合的表现。 2l 中同农业科学院硕{j学位沦文 第j：章结采0分析 表3—14各穗粒性状遗传参数的估算 Table3-14Estimates forearandkernelcharacters ofgeneticparsmeter 遗传力分析，广义遗传力大小排序为穗长单穗粒重行粒数行数百粒重穗粗秃尖 传力大小排序为穗粗行数行粒数秃尖长单穗粒重穗长百粒重。通过分析说明这些性 状的遗传力普遍较高，大多数性状受环境影响较小。 3．4性状间的相关关系 3．4．1株型性状问的相关分析 5个株型性状间的相关系数见表3—15。由表中可知，株高与穗位高、雄穗长度有较大的正相 关，与其它性状有较小的相关性，穗位高与茎直径相关性较大。表明株高越高，穗位也越高，雄 穗长度变长。反之，株高降低，穗位也降低，雄穗也变短。株高变高，穗位也随之增高，相应的 茎直径也加粗，才能增强抗倒能力。 表3—15株型性状的相关系数 Table3—15Correlationcoefficient characters amongplant—type 3．4．2穗粒性状问的相关分析 穗粒性状间的相关系数见表3-16。从表中可以看出，单穗粒重与穗长、行数、穗粗、百粒重 有较大的正相关，与行粒数、秃尖长有较小的负相关，这说明果穗越长、行数越多、果穗越粗、 百粒重越重，其单穗粒重越重，其产量越高。行粒数与百粒重有较大的负相关，行数与百粒重也有 负相关，这表明果穗的穗行数和行粒数越多，其籽粒变小、百粒重也相应变小。 中国农业科学院预{：学位论交 第三章结果弓分析 表3一16穗粒性状的相关系数 Table3·16Correlationcoefficientearandkernelcharacters among 3．4．3株型性状与穗粒性状间的相关分析 株型性状与穗粒性状的相关系数列于表3-17。从表中可以看出：株高与穗长、穗粗有较大的 正相关，而与其它性状的相关性较小。株高与穗位高都与穗粗有正相关。其它的株型性状与穗粒 性状有较小的相关性。 表3一17株型性状与穗粒性状的相关系数 andearandkernelcharacters Table3-17Correlationcoefficientbetween characters plant—type 3．5自选系在育种上的应用 供试的自选系的种质素材主要来自美国杂交种，遗传基础主要以Lan、Reid为主，在我院玉 米杂交种选育中虽然采用了五系测交，但结果表明这些自选系与旅大红骨和塘四平头有较强的杂 种优势，这也充分符合国内杂国外的杂交组合配制的原则。 3。5．1 自选系配制的杂交组合参试情况 作，我们筛选了其中较为优秀的组合参加了吉林省玉米联合预试和国家玉米品种预试。结果如下： 表3—18部份优秀杂交组合参试情况(单位：kg／hm2) of excellent crosses Table3—18Theattendedtestcircumstance part hybridization 中国农业科学院硕l。学位论文 第三章结果弓分析 自选系配制的优秀组合在2006年参加我省玉米联合预试，吉科159在吉林省玉米联合预试中 产量比对照增产9．9％，但在通化试验点表现减产严重；吉科9在省预试中产量较对照增产9．3％， 在试验中有青枯发生。吉科505的年终汇总情况还没下来，具体情况还未知晓。 3．5．2 自选系配制的杂交组合学院内鉴定情况 对2007年学院内种植的一年鉴定进行田间鉴定，把表现好的组合收获，进行实际测产。测产 结果列‘丁表3一19。通过表3一19可以看出：我们的部分组合在中早熟组、中熟组、中晚熟组中产 晚熟组不占优势。 表3-19部分组合的一年鉴定情况(单位：kg／lm2) Table3-19The circumstanceoffirst crosses appraisal yearofpart 2007年学院内种植的二年鉴定，根据田间表现和室内测产情况，把表现较好的组合按熟期列 增产4．4％；9706／N154比对照吉单27增产4．2％。 中国农业科学院硕lj学位论文 第!章结果与分析 表3—20部分组合的二年鉴定情况(单位：kg／hm2) Table3-20The circumstanceofsecondof crosses appraisal yearpart 我们在进行杂交组合鉴定时也是与时俱进的，不断地调整对照，比如以前中熟组以四单19 作对照，中晚熟组以本育9作对照，晚熟组以吉单180作对照；现在中熟组以吉单261作对照， 中晚熟组以平全13作对照，晚熟组以农大364作对照。只有不继地及时地调整对照，才能提高育 种水平。 3．5．3 自选系在重组新材料上的应用 试验中的fJ选系除了直接用丁组配杂交种外，还可以用于新材料、新自交系的改良和创新研 究。与旅大红骨、塘四平头、 改良Reid、改良Lan、P系等材料进行重组二环选系，以选择株型 紧凑，茎秆坚韧，高抗倒伏的二环材料。近两年采用了大量的骨干系进行材料重组，如N575／340、 四川、甘肃、河北等地引进一些好的自交系。有些不适应当地环境的、不能直接运用的自交系也 与我们的自选系重组，加犬重组新试材的力度，南北加代选择。有的材料已有3—4代了，如324／ 昌7-2、N154／348、N575／348等，而且田间表现也很好，即将进行配合力早代测定。 25 中国农业科学院硕1：学位论文 第四章结论々讨论 第四章结论与讨论 4．1研究的主要结论 1．株高、穗位高、茎直径、雄穗长、雄穗分枝、叶绿素含量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、 百粒重、单株产量、小区产量的GCA和SCA方差除穗粗外均达极显著水平；小区产量较高的自交 g)、N324×丹340(10701．6g)、N154×昌7—2(10485．5 居前10位的依次为：N575X丹340(12611．6 g)、N154×丹988(10172．7g)、N503 g)、N575X吉853(10436．5g)、N194X丹340(10249．1 xC8605-2(10168．9 g)、N583×丹340(10107．5g)、N503×吉853(10083．6g)、N324X昌 7—2(10075．3 g)。 组合的SCA为iE值，33个组合的SCA为负值。 是表现比较理想的自交系。从其组合中筛选到高产组合的可能性大，应充分利用。其余各自选系 是产量较高、农艺性状比较理想的组合。 4．对各性状的遗传参数的估算表明：雄穗分枝、穗粗、行粒数、穗行数的广义遗传和狭义遗 传力较高。说明这些性状受环境影响较小。株高、茎直径、穗长、百粒重、单穗粒重的广义遗传 力高，狭义遗传力较低，说明性状受环境影响较大。 5．相关分析表明：株高与穗位高、雄穗长度有较大的正相关，与其它性状有较小的相关性， 穗位高与茎直径相关性较大；单穗粒重与穗长、行数、穗粗、百粒重有较大的正相关，与行粒数、 秃尖长有较小的负相关；株高与穗长、穗粗有较大的正相关，株高、穗位高与穗粗呈正相关，其 它的株型性状与穗粒性状的相关性都较小。 6．育种应用结果：吉科159在吉林省玉米联合预试中产量比对照增产9．9％，但在通化试验 点表现减产严重：吉科9在省预试中产量较对照增产9．3％，试验中有青枯发生。部分组合在学院 组比对照平全13增产11．2％。 4．2讨论 4．2．1 供试自选系的主要性状及配合力表现 玉米自交系是选配杂交种的基础，其自身农艺经济性状的综合表现，．除影响杂交组合的制种 产量外，还对杂交组合的性状表现起着及其重要的作用。因而，自交系选育中，综合评价其本身农艺经 济性状的表现1卜常重要。自选系中，就单穗粒重和小区产量而言，N575、N194、N503较高；就株 高而言，N527较高：N324雄穗分枝多；N583的穗长、百粒重等性状好。 评价自交系是否优良，除了自交系本身表现优良与否外，更重要的是配合力的表现。配合力 26 中国农业科学院硕f。学位论文 第Pq章结论与讨论 是评价玉米自交系的一个重要指标，一般配合力表现的是基因的累加效应，是能够稳定遗传的部 分，产量一般配合力高的材料组配出高产组合的几率大。因此，在玉米育种中，用一般配合力可 以预测杂交后代的表现；特殊配合力表现的是基因的非加性效应，不能稳定遗传给后代，但特殊 配合力是针对某一特定组合而言，它比一般配合力更接近杂交组合本身的表现。自选系N575、 N194、N503的单株粒重的一般配合力高，而单株粒重的SCA效应值变幅较大，由其组配的组合产 量一般也高，从中筛选到高产杂交组合的可能性大，应当充分的利用。N527的株高、穗位高的GcA 效应值较大，在应用时要注意另一亲本的选择。N503、N583作亲本能提高杂交组合的穗行数，可 用来组配穗行数较多的组合。其余自选系各有其突出的优点，可根据育种目标加以利用。 本试验通过对产量、株型性状和穗粒性状的一般配合力和特殊配合力的相对效应值分析发现， 同一性状不同求本的一般配合力著异明显，同一亲本不同性状的一般配合力差异也很明显。因此， 在玉米育种过科，对于

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