玉米育种的基本思路. 玉米育种的基本思路. PAGE / NUMPAGES 玉米育种的基本思路. 玉米育种的基本思路—记着五句话 张世煌 近来，网友咨询玉米育种的基本思路是哪 5 句话，还有人问循环育种怎么做，我只能复述以下，包含历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。 一、理论误区和历史教训 在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（扔掉优异种质，或厌旧喜新）和“走猫步”（技术错杂）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，关于掌握大批种质资源和遗传改进的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵巧多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术眼前，却忽略了数目遗传学原理，表现出显然的理论天真病。这两个现象合在一同，便折射出以经验为主体的育种技术特色。后来果即是理论模糊，思路杂乱，技术随着感觉走。在做了很多调研和参加了一些会议以后，我发现这就是目前好多人对育种技术的理解。包含一些专家教授竟也这样。 玉米育种堕入理论误区，后来果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数目特别多， 另一方面， 生产上缺乏优异品种，玉米产量增添迟缓，甚至在九十年月中期此后进入了近 50 年来增添最迟缓的期间。 比较中国与美国玉米生产的差距，显而易见，中国使用了相当于美国 86% 的土地面积和 2.3 倍的 化肥，生产了 49% 的玉米，产量水平相当于美国的 55% 。大家都意识到，只有采纳有效的技术举措，才能止住下滑趋向，渐渐减小与发达国家的差距，并全方面提升生产水平。 我国育种者以前面对生物窘境的巨大压力，当时很重申种质基础的重要性，却忽略了育种技术的导向性和能动性。今日，当我们总结经验教训的时候，认识到不可以没有种质改进和种质创新，但也不可忽略育种技术的改进。此后，要赶快地使玉米育种达成从经验到科学的超越，这取决于我们对数目遗传学知识的掌握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者联合才能促使玉米育种技术从经验向科学的转变。 过去的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过 3 个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种 优势的关系？⑶怎样经过自交系提升杂交种的产量？第三个问题的另一种解说（更科学的解说）即一般 配协力（ GCA ）与特别配协力（ SCA ）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。 我们第一要明确，产量不是空洞抽象的观点，也不只是是试验田里玉米果穗的重量，而是怎样清除 或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳固性的那些阻碍要素。所以， Duvick 把产量解说为抗逆性，品种一定有必定的抗灾减灾，第一是耐密植抗倒伏的能力，而后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在 一些国家和地域还有耐湿和耐渍的能力。抗生物窘境也属此范围，但育种家往常其实不忽略对病虫害的抗性。 第二要明确，玉米产量的连续增添与提升杂种优势没关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在渐渐降落，即玉米产量的进一步增添不取决于杂种优势的增添，而取决于非杂种优势的遗传原由，特别是对生物和非生物窘境的抗性或耐心。这就提示我们，假如在试验田里把育种的注意力放在提升新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提升产量变得特别困难或许代价过高。种子公司也不欢迎这种杂种优势很强的杂交种。 依据上边这两条原理不难得出结论，提升杂交种产量的主要门路是不停提升自交系的 GCA ，而不是 1 靠提升两亲本之间的 SCA 。Duvick 研究表示，杂交种产量的增添与亲本自交系的 GCA 平行。 Hallauer 指出，发展杂交种早期， SCA 对杂交种产量的贡献大概在 70% ，而到了 1980 年月早期， GCA 对杂交种产量的贡献上涨到 80% ，SCA 只占 20% 。实践证明， 不单产量增添取决于 GCA ，抗逆性的提升更取决于 GCA 及加性遗传效应的累积，所以，我们说这个原理决定了玉米育种的技术路线和效率。 二、基本策略 依据上边表达的这些原理，我们提出了玉米育种要“立足现有种质基础，以我为核心，向两边推开，循环育种和高密度育种”的基本思路。 二十多年从前，我们手里能用的种质资源的确很困穷，但经过这么多年努力，我们引进了世界上很多核心种质，连美国、法国、德国的跨国公司都争相把很多好的资源送到中国来，可是我们大部分育种者却不会使用这一些种质资源。包含很多专家教授也不会使用这一些原始资源和改进种质，甚至不会使用美国公司的专有自交系。其本源在于我们的高等教育中数目遗传学和集体遗传学缺失，这就使育种技术失掉了灵魂和主心骨，缺乏最基本的科学思想和创造新兴事物的能力。这些足能够反应出我们应该增强惯例育种技术的研究和培训。或许有人会说都是科技和学术界的烦躁给闹的，但我们说不清也解决不了社会烦躁，只能议论理论和技术，充其量是我替大家念书。把注意力放在其余事情上解决不了目前的创新出路问题。 “以我为核心”，说的是商业育种要以本地化的杂种优势模式为核心。这是一个相对观点。它不是 一个重要的科学理论问题，而是育种实践的结晶，但在中国，人们对杂种优势模式的理解与哲学基础和 文化背景相关。它背后的研究方法是以现代科学理论和技术为基础，但对技术的采纳却受人文智慧影响。 玉米种质资源能够区分红两个杂种优势列 (alignment)，我们归纳为 A ′ B ， Hallauer 则归纳为 Reid-Tuxpeno ′ 非 Reid- 非 Tuxpeno 。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS（ Reid ）′ NSS （非 Reid ）的扩展和延长。后者是一对经典的杂种优势群（group ）。假如有需要，每个群内能够 包含若干亚群 (cluster) 和不停加入新种质 (races) 。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础， 成立本 土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有益于种质扩增、改进与创新。也就是把全球的种质资 源都依据本地化的杂种优势模式分别推往两个方向来管理。 我上边最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了，实质上，正是因为种质扩增的实践产生了两个杂 种优势列的理论归纳。 所以，杂种优势列的想法只有从 Hallauer 和我的嘴里才说得出来。 没这个实践，哪有这个思想？而一旦产生了这个思想，自然就更进一步促使育种实践。这样说就切合认识论了。 接下来依据杂种优势模式，把国内外的种质都“向两边推开”，以防备走“猫步”，有效地保持甚 至渐渐提升两群（列）之间的 SCA 效应，这有益于增强对种质资源的管理，提升育种效率。这在实质上是渐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频次差。这样的一个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。 “循环育种”，既两个集体间的互相轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种，是一个基因频 率的累加过程，即充足利用加性遗传方差，不停提升新自交系的 GCA 效应，这是玉米杂交种连续增产的基来源因。在循环育种过程里，还要施以高密度等窘境选择压力，这是抗逆育种的打破口，对自交系和杂交种选育拥有指引作用，后来果直接指向高产和稳产的育种目标。 三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹 玉米利用杂种优势 80 多年，产量潜力不停提升， ASI （散粉至抽丝间隔天数）连续减少，叶片持绿性和倾斜角度渐渐增添。前锋公司研究了七、八十年来所培养的杂交种，发现低密度下的产量和杂种优 势都没有提升，而高密度下的产量和杂种优势却连续提升，到现在没有停止增添的迹象。 在过去 60 年里，中国玉米品种和杂交种的果穗长度增添迟缓， 但果穗的直径和穗行数显然增添。 这 不是高效率提升产量和产量稳固性的又好又快的门路。另一个重要特色是单位面积的收获穗数增添得极 2 为迟缓，每年每亩只增添 11 个果穗。出籽率严重降落，特别是 1990 年月大批使用 PB 种质此后，杂交 种的出籽率急剧降落。同期间，株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地急剧增添。这是忽略抗逆性育种的直接结果，反应出我们对育种目标和增产门路的理解都出现失误。 在育种目标和技术路线杂乱的场面下，是能够搞育种的，就像不依据杂种优势模式也能搞育种同样，但在育种技术系统中每增添一个不确立要素，随机性就增添一倍，致使育种的难度特别巨大，因此效率低下和没有竞争力。从生产上来说，可连续地提升产量将变得愈来愈困难，以致浪费大批资源，也难以全方面提升玉米生产的实质产量和效益。原由就在于我们过于重申在低密度下提升品种的产量和杂种优势，却忽略了应当在高密度和其余窘境条件下提升经济产量。 此后要说明？我们应该窘境下的高产，窘境下的杂种优势，需要窘境下改良生理学指标。这样研究产量、杂种优势和生理学指标才有育种价值和生产意义。 四、改造我们的育种技术 玉米育种技术系统中有好多环节需要改造，波及到一系列理论和技术。我们过去固然忽略了抗衡逆 性的改进，选育出大批杂交种，但此中那些最优异的品种，绝大多数都是靠提升抗逆性，特别是抗病性而提升了在窘境下的产量增益。此后，要主动采纳抗逆育种技术举措，提升产量和产量增益，而不该把注意力放在杂种优势上，特别不要在低密度等非窘境条件下研究产量和杂种优势。针对过去的经验和教训， 我们提出玉米育种的基本策略，归纳成 5 句话：⑴以现有种质为基础。也就是要提升自信心。⑵以本地 化的杂种优势模式为核心，这是育种技术的出发点。⑶向两边推开。其作用是控制 SCA ，利用非加性遗 传方差，防备走“猫步”，提升育种效率。⑷循环育种。这是充足利用加性遗传方差提升 GCA 的有效途 径。对种质资源要做到喜新不厌旧。这是可连续地提升产量潜力和产量稳固性的技术基础。⑸高密度筛 选是抗逆育种的第一个打破口，它的原理是利用 G′ E 效应，扩大育种集体（选系和挑选杂交组合）的 分别谱，即经过增添遗传方差（ σ 2g ）和选择强度（ i）而提升育种效率。 改造育种技术的事不宜迟是成立我国玉米育种技术的核心。西方跨国公司早就在杂种优势模式的基础上成立了简单而清楚的技术核心。我们已在国家层面上成立了近似的技术核心，此后每一个研发能力较强的科研单位和种子公司都有必需成立自己内部的技术核心。有了这个核心，便可以停止对杂种优势群的中国式争辩，避开无良教授在理论和技术思路方面的扰乱，在育种实践中战胜长久困扰我们的种质创新的难题。从理论上来说，有了这个技术核心，我们便可以较轻松地展开种质扩增、改进和创新研究，合理而高效率地利用欧美和热带、亚热带的优异种质，便可以防备再度发生“狗熊掰棒子”和“走猫步”现象。成立技术核心便可以把国内外种质都分红两个杂种优势列，在循环育种过程中把等位基因 频次向两个相反方向累积，而不是总走猫步，致使基因频次总在 0.5 邻近摇晃。退一步说，即便在区分杂种优势群（列）的时候把个别种质（比如旅大红骨）分错了方向也不重要，只需抓住了技术核心，我 们便可以定向地改变等位基因频次，商业育种就不会乱了方寸。总之，要把理论落实到技术和资料创新上。这是目前很紧急的事情。 我们提出了一系列理论、技术和实践问题。造成我国玉米育种技术失误的原由好多，但这样一些问题究竟是怎么形成的？此中包含哪些系统、社会、政策、理论、技术和个人要素？经过哪些门路与方法来解决这样一些问题？怎样提升我国种子公司的育种创造新兴事物的能力？这样一些问题都有赖于育种者仔细思虑，要我们大家共同商讨和给出答案。 3

  NYT 1220.3-2019 -沼气工程技术规范 第3部分：施工及验收.pdf

  安健环[2017]S-037附件2_中小水电、新能源事故经验反馈.ppt

  教科版2023年六年级科学下册第一单元第6课测试塔台模型教案(含答案).docx

  氧化铝化学分析方法和物理性能测定方法第38部分粉末压片法制样X.doc

  原创力文档创建于2008年，本站为文档C2C交易模式，即用户上传的文档直接分享给其他用户（可下载、阅读），本站只是中间服务平台，本站所有文档下载所得的收益归上传人所有。原创力文档是网络服务平台方，若您的权利被侵害，请发链接和相关诉求至 电线) ，上传者